
Evolución del vuelo
Las plumas son probablemente la adaptación más bella y elegante que ha dado la evolución animal, además de ser los apéndices epidérmicos más complejos que existen. Han sido cruciales para el éxito evolutivo de las aves, y están adaptadas a diversas funciones: vuelo, cortejo, aislamiento del frío y del agua, protección mecánica y camuflaje, entre otras. Existen diferentes tipos de plumas que cumplen diferentes funciones. Así, por ejemplo, el plumón sirve como un excepcional aislante térmico, las plumas de vuelo tienen un estandarte firme y asimétrico para cortar el viento con el máximo aerodinamismo posible, o las plumas más empleadas en el cortejo presentan formas y colores muy llamativos.

todas las plumas están formadas de queratina, similar a la que forma pelo, escamas, picos, uñas o cuernos.
Estas plumas crecen a partir de folículos de la epidermis (capa más externa de la piel), de forma análoga al pelo, cuyas células mueren después de formar la pluma, dejando la estructura queratinosa que conocemos.
Lo interesante, especialmente para el vuelo, es la estructura jerárquica que forma la pluma y que es capaz de conferirle una gran rigidez con un peso mínimo.
Del folículo se forma primeramente el raquis, que es eje principal. Después van apareciendo barbas a ambos lados del raquis: en realidad aparecen de forma helicoidal, y es sólo al desecharse la capa de células que protege la pluma en crecimiento cuando se extienden a ambos lados del raquis, tal y como las solemos ver. Pues bien, de estas barbas parten también a ambos lados unas bárbulas más pequeñas, y de estas pequeñas bárbulas salen también unos aún más pequeños ganchos o barbicelos, que se entrelazan de manera muy efectiva para formar el sólido estandarte de una pluma típica.
Cuando salen estructuras a los lados de un eje principal es una estructura pinnada,
A la parte del raquis hueca y que está libre de estandarte se le llama cálamo, y que se inserta en la piel del ave.

Los dinosaurios también tenían plumas, al menos los terópodos, así que ya no es una característica exclusiva de las aves como se muestra en la imegen 2.

Xu, Zhou y Prum (imagen 1, 2) (tres grandes expertos del tema) presentaron en 2001 sus análisis sobre dino-fuzz (img 3) de un dinosaurio claramente no aviario, el Sinornithosaurus millenii, que indicaban que esos filamentos tenían que ser plumas primitivas, apoyándose en datos morfológicos sólidos. No sólo eso, si no que se aventuraban a proponer (porque sus observaciones encajaban con un escenario en el que eso fuera más probable) que las plumas hubieran surgido como estructuras completamente nuevas, no a partir de escamas reptilianas deshilachadas, como se creía hasta el momento. Entonces quedó bien establecido que las plumas eran más antiguas que las propias 4 Hablando de Ciencia aves, y mucho más que el origen del vuelo en aves, con una gran seguridad. Las plumas habrían evolucionado como estructuras filamentosas con ramificación basal y raquis antes de adquirir la estructura pennada más compleja.



las plumas evolucionaron a través de una serie de novedades evolutivas de los mecanismos de desarrollo de los folículos, mediante la duplicación, organización jerárquica, interacción, disociación y diferenciación de módulos morfológicos.
La función aislante del plumón es muy probable que diera grandes ventajas adaptativas en la selección natural, pero también habrían intervenido quizá el camuflaje, el ornamento para cortejo (se han descubierto colores en las plumas a través de sus nanoestructuras), la protección mecánica, la impermeabilización, y otras funciones.
puede que las plumas y las escamas fueran homólogas a nivel de las placodas (placas de células epidérmicas que formarán el folículo), pero el resto de estadíos posteriores son novedades evolutivas independientes de las propias plumas.
Prum y Brush estudian el asunto desde diferentes enfoques, presentando un resumen en 2003. De esta forma proponen el origen de las pluma en cinco estadíos, cada uno de los cuales representa una novedad evolutiva en la historia de las plumas, que sirve como base para la siguiente innovación, aumentando la complejidad . (imagen 3)

1) Origen del folículo circular: la primera pluma sería un cilindro hueco.
2) Diferenciación del folículo circular: aparecen plumas con barbas unidas al cálamo en abanico.
3) Origen del crecimiento helicoidal y formación del raquis: aparecen plumas planas pinnadas pero abiertas Sobre el origen de las plumas Zaida Ortega Diago (no entramadas).
4) Diferenciación de los formadores de bárbulas del folículo: aparecen plumas pennadas y con el estandarte cerrado (entramado de bárbulas y barbillones actual).
5) Se añaden más crestas formadoras de barbas en un lado del folículo: aparecen plumas pennadas asimétricas. Aquí podría haber empezado a surgir el vuelo. Archaeopteryx ya presentaba estar plumas.
Esta teoría es que tiene apoyo por tres vías diferentes:
1) La diversidad de las plumas de las aves modernas, en las que se ven representados todos los estadíos del desarrollo. Esto demuestra que todos los estadíos pronosticados son realmente factibles y que no hay que inventar ninguna estructura teórica, como pasaba con las escamas deshilachadas de teorías anteriores.
2) Hallazgos moleculares confirman los tres primeros estadíos del modelo con dos genes que participan en todos ellos.
3) Los fósiles chinos de dinosaurios con plumas confirman extraordinariamente cada estadío de la evolución de las plumas.